Форум сайта Грибы в Израиле - פורום של האתר על פטריות בישראל

Большинство наземных и эпифитных орхидей являются автотрофными растениями с зелеными листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют также и зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. У видов фаленопсиса, безлистного тениофиллума и многих других корни являются главными фотосинтезирующими органами. Они плоские, зеленые и достигают, стелясь по субстрату, значительной длины. У многих орхидных с суккулентными листьями устьица открыты только ночью, когда влажность воздуха более высокая и через открытые устьица не происходит большой потери воды. Углекислый газ из насыщенной им атмосферы поступает в ткани растения и запасается там в виде молочной кислоты. Днем он освобождается и используется в фотосинтезе, происходящем при закрытых устьицах. Но среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами свойствен всем орхидным на ранней стадии развития (речь об этом пойдет ниже), но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы.

Большинство сапрофитных (или, точнее, микотрофных) орхидей — не очень крупные растения, как, например, виды леканорхиса (Lecanorchis) — обычного сапрофита в Юго-Восточной Азии, с тонкими и довольно хрупкими стеблями. Но некоторые бывают длиной 1 м и более, а виды галеолы (Galeola), лазающей сапрофитной орхидеи, распространенной от Восточных Гималаев до Австралии, достигают в длину 40 м и, подобно ванили, поднимают высоко на деревья и крыши домов свои коричневые стебли с красноватыми чешуевидными листьями.

К числу микотрофных орхидей принадлежат 2 замечательных австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Обе эти орхидеи лишены листьев и корней и живут под землей. Они были открыты случайно (при расчистке и распашке фермерами участков своих земель) — ризантелла в 1928 г., а криптантемис три года спустя. Криптантемис — некрупная орхидея с белыми цветками, располагающимися под землей на глубине 2 см, с тех пор больше никем не была обнаружена и, возможно, уже исчезла, а колония ризантеллы после большого перерыва вновь была найдена в 1979 г. в 30 милях от Перта и взята под охрану. Эта колония состоит из очень маленьких растеньиц, несущих на верхушке хрупких и сочных подземных стеблей головки из крошечных суккулентных красных цветков, заключенных в обертку из кремоватых прицветников. Внешне соцветия напоминают соцветия маргаритки или другого сложноцветного. От корневищ отходят под землей боковые ветви с недоразвитыми цветками. Ризантелла цветет под землей, но близко к поверхности почвы. По мере того как прицветники вытягиваются, они выталкивают вверх тонкий слой опавших листьев и земли, образуя заметный холмик на поверхности почвы, и в конце концов цветок с завязавшимся плодом выносится на воздух, где коробочки вызревают и рассеивают семена. Цветки ризантеллы издают сладковатый запах, привлекающий каких-то живущих в почве опылителей, по предположению П. Бернгарда (1980), жуков. Жуки, по-видимому, вползают через отверстия между прицветниками в соцветие, и, пытаясь найти выход, прикрепляют к себе и уносят поллинни.

Как и другие бесхлорофилльные орхидеи, эти подземные растения живут за счет деятельности грибов, но особенность здесь состоит в том, что союз этот составлен не двумя, а тремя компонентами. Гифы грибов видов аспергилла (Aspergillus) глубоко проникают в стебель ризантеллы через волоски на нем, а другим своим концом они связаны с гниющими пнями растения из семейства миртовых мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Из этих пней они всасывают углеводы и минеральные соли, все еще содержащиеся там, и доставляют их в клетки орхидеи. Такой же сложный союз был отмечен и у второй подземной орхидеи — криптантемиса: гриб, который инфицирует эту орхидею, связан не только с ней, но и с корнями еще одного растения — автотрофной орхидеи диподиума точечного, или орхидеи-гиацинта (Dipodium punctatum). Возможно, здесь наблюдается непрямой (посредством гриба) паразитизм, отмеченный также и у некоторых эпифитных орхидей.

,

Микотрофные орхидеи в наших широтах также не редкость. В тенистых хвойных и лиственных лесах умеренной Евразии нередко можно встретить цветочные стрелки желтовато-бурых с медовым запахом цветков гнездовки обыкновенной (Neottia nidusavis, рис. 139, табл. 30, 1). Подземная часть ее состоит из корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корней, образующих подобие птичьего гнезда. Корневище служит запасающим органом и отчасти, как и корни, заражается грибом, поставляющим растению углеводы и азот из перегноя. Для формирования корневища требуется около 10 лет, только после этого оно выбрасывает недолго живущую цветочную стрелку. Соцветию не всегда удается пробиться сквозь почву и подстилку, и цветки на такой искривленной, обвившейся вокруг себя стрелке иногда развиваются прямо в слое перегноя. И семена иногда прорастают прямо в невыходящей на поверхность коробочке. У ладьяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida, табл. 30, 2) и хрупкого желтостебельного надбородника безлистного (Epipogium aphyllum), редких лесных и болотных микотрофных орхидей северной умеренной зоны, подземная часть представляет собой разветвленное корневище, у ладьяна коралловидное, а у надбородника еще с отходящими от него столонами, из конечных почек которых развиваются новые растения (рис. 139).

Нередко грибами бывают заражены и растения с зелеными листьями. У гудайеры ползучей (Goodyera repens), например, часто вся подземная система бывает оплетена грибом. В чем состоит роль гриба в этом случае, остается недостаточно ясным. По предположению Э. Холтума (1953), гриб, возможно, разлагая гумус, снабжает растение минеральными солями, от недостатка которых особенно страдают эпифиты и без которых они не могут строить сложные органические соединения. И, возможно, «в обмен» растение делится с грибами частью углеводов, которые оно синтезирует.

Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам, и один и тот же гриб может заражать несколько их видов. Но грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных. Большинство грибов, поражающих их, относится к несовершенным грибам, главным образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia). Некоторые микотрофные орхидные, как дидимоплексис (Didymoplexis) и гастродия (Gastrodia), бывают поражены высшими базидиомицетами, а японская гастродия высокая (G. elata) находится в плодотворном симбиозе с разрушительным паразитом деревьев опенком из рода Armillaria.

,

На ранних стадиях развития все орхидные являются облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых зародышу для роста, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Почти все попытки вырастить орхидеи из семян заканчивались неудачей, пока французский ученый Н. Бериар (1899), изучавший микотрофную орхидею гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее подземных плодах и не предположил, что грибы играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф подтвердили это экспериментально. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размере, как только оно попадает на подходящий субстрат. Этому способствует легкость проникновения воды через рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый клубень (рис. 138) с корневыми волосками на обращенной к субстрату поверхности. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш органическим питанием (рис. 140). Иногда гриб становится паразитом и убивает зародыш, но в большинстве случаев между ними устанавливается физиологическое равновесие и начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием с верхней стороны конуса нарастания побега и заложением первого адвентивного корня. С развитием листьев, адвентивных корней и пазушных побегов завершается формирование проростка, а до развития взрослого цветущего растения проходят годы, иногда более 10 лет.

Гриб внедряется в периферическую зону зародыша или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки корневых клубней выделяют какие-то вещества с избирательным фунгицидным действием, не позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во внутренние участки коры корневища и корней они не проходят благодаря наличию слоев крупных крупноядерных, похожих на фагоциты, клеток, переваривающих грибные нити. В результате переваривания гриб теряет свою структуру, в клетках остается только бесформенная грибная масса, а освобождающиеся органические вещества используются растением:. Не исключается возможность и прямого обмена веществами между двумя симбионтами через ненарушенные мембраны гриба.

По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом вызывает тот особый, характерный для корней и зародышей орхидных способ роста, приводящий к образованию клубней, и явление это есть не что иное, как скрытое грибковое заболевание, которое стало необходимым для их развития. По выражению У. Стерна (1900), орхидея состоит из двух растений и «носит прекрасные» одежды наверху, но зависит от невидимого слуги внизу».